Стелярная теория




 
Лекция 3. Стебель
Общая характеристика стебля.Стеблем называют осевую часть побега, несущую на себе листья, почки, цветы и плоды. Основные функции стебля – опорная, проводящая, запасающая. Дополнительные функции: орган вегетативного размножения, орган фотосинтеза.
Стебель, как и корень, развивается из зародыша семени, характеризуется радиальной симметрией и неограниченным ростом. Но в отличие от корня стебель обладает свойством отрицательного геотропизма и положительного фототропизма. Продолжительность жизни стеблей различна. У основной массы травянистых растений стебли живут в течение одного вегетационного периода (лен, гречиха, горох), у эфемеров и эфемероидов – от 2-6 недель до 5-6 месяцев (мокрица, бурачок пустынный, пролеска сибирская, тюльпаны). Наибольшая долговечность характерна для стеблей древесных растений: сосна – до 500, дуб, ель – до 1200, кипарис – до 3000, секвойя – до 5000, драцена, баобаб – до 6000 лет. Размеры стеблей колеблются в широких пределах: у ряски – несколько мм, а у ротанговой пальмы-лианы – до 300 м.
Выделяют два основных типа стебля: деревянистый и травянистый. Деревянистый – обычно многолетний, утолщающийся неопределенно долго, образованный одревесневающими тканями (береза, виноград, смородина). Травянистый – обычно существующий один вегетационный период, как правило, не утолщающийся (или слабо утолщающийся) и неодревесневающий (или слабо одревесневающий) (крапива, лебеда).
Рис. . Формирование различных типов стеблей: а – сифоностела; б – эвстела, пучковое строение, проводящие пучки расположены кольцом; в – эвстела, пучковое строение; при вторичном росте формируется переходное строение; г – атактостела, пучковое строение, проводящие пучки расположены беспорядочно, вторичного роста нет. 1 – прокамбий; 2 – ксилема; 3 – флоэма; 4 – камбий.
Анатомия стебля.Анатомическое строение стебля более разнообразно, чем у корня. Различают первичное и вторичное строение стебля. Первичное строение стебля сохраняется всю жизнь у растений, лишенных камбия, снаружи стебель таких растений покрыт эпидермой, под ней – первичная кора, окружающая стелу. Прокамбий, первичная латеральная образовательная ткань, образующийся из конуса нарастания, полностью расходуется на формирование первичной флоэмы и ксилемы. Камбий в пучках отсутствует, такие пучки называют закрытыми.
У голосеменных и двудольных часть клеток прокамбия преобразуется в клетки камбия. Вторичное строение стебля формируется за счет деятельности вторичной боковой меристемы – камбия, формирующего вторичную ксилему и вторичную флоэму.
Стела эволюционировала от протостелы риниофитов до атактостелы однодольных. У риниофитов в центре располагалась ксилема, на периферии флоэма. Затем сформировалась сифоностела с сердцевиной в центре (у многих папоротников), эвстела у большинства двудольных растений и атактостела, характерная для однодольных.
Рис. . Схема эволюции стелы (сокращенный вариант): А – протостела; Б – сифоностела; В – эвстела; Г – атактостела.
Первичное строение стебля. Под эпидермой расположена первичная кора, образованная клетками паренхимы, часто содержит хлоропласты. Внутренний слой первичной коры - эндодерма носит название крахмалоносного влагалища, так как ее клетки много крахмальных зерен.
Наружный слой клеток стелы, так же как и у корня, называется перицикл и сохраняет функцию меристематической активности – здесь могут закладываться придаточные почки и придаточные корни. Отличительной особенностью стебля является образование в центре сердцевины из паренхимных клеток. В корне сердцевина отсутствует.
Вторичное строение стебля. Если прокамбий закладывается в виде отдельных групп клеток, то в дальнейшем, после образования ксилемы и флоэмы формируется пучковый тип строения стебля. После образования камбия будет закладываться вторичная ксилема и флоэма и такие пучки называются открытыми, межпучковый камбий образует клетки паренхимы стебля и образуется эвстела. Если межпучковый камбий формирует ксилему и флоэму, то образуется переходный тип строения стебля, при котором проводящие ткани образуют кольцо неправильной формы.
Для древесных растений характерен непучковый тип строения стебля, когда прокамбий образуется сплошным кольцом, формируя первичную ксилему и флоэму, а затем образуется камбий и происходит вторичный рост стебля.
Под эпидермой закладывается пробковый камбий – феллоген. Он откладывает наружу клетки пробки, а внутрь – клетки феллодермы. Пробка, феллоген и феллодерма образуют общий вторичный покров – перидерму. Под некоторыми устьицами закладываются чечевички. У двух-трехлетней ветви липы под перидермой находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина.
Под первичной корой находится флоэма (луб) – вторичная кора, содержащая проводящие ткани – ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками спутницами, механические ткани – лубяные волокна и основные ткани – клетки лубяной паренхимы, выполняющие запасающую функцию. Во вторичной коре хорошо просматриваются сердцевинные лучи. На срезах сердцевинные лучи имеют вид светлых треугольников. Они чередуются с трапецевидными участками флоэмы.
Под корой находится камбий, вторичная латеральная меристема. Большая часть стебля образована клетками, возникшими в результате деятельности камбия, располагающегося между вторичной корой и древесиной. Именно благодаря ему происходят вторичные изменения в строении стебля. Обычно в древесину камбий откладывает большее число производных, чем наружу, соотношение 4:1 соответственно. Весной клетки камбия активно делятся, с приближением осени деятельность камбия ослабевает, и зимой он вступает в период покоя.
Древесина. Внутрь от камбия откладываются клетки древесины (вторичной ксилемы), в состав которой входят сосуды, трахеиды, древесная паренхима и древесная склеренхима (волокна). Особенностью ксилемы является одревеснение клеточных стенок (за исключением клеток древесной паренхимы). Вторичная ксилема составляет основную массу (9/10 объема) древесного стебля.
Рис. 21. Внутреннее строение стебля липы: 1 — эпидерма; 2 — пробка; 3 — первичная кора; 4 — луб; 5 — сердцевинный луч; 6 — камбий; 7 — осенний сосуд; 8 — весенний сосуд; 9 — первичная древесина; 10 — сердцевина; 11 — чечевичка. В результате периодической деятельности камбия в древесине образуются годичные кольца – прирост древесины за один вегетационный период. Весной камбий откладывает широкопросветные и тонкостенные сосуды и трахеиды, к которым примыкают клетки древесной паренхимы. Осенью в древесине преобладают узкопросветные и толстостенные сосуды, трахеиды и древесные волокна. Переход от весенней древесины к осенней постепенный, от осенней к весенней всегда резкий. Весенняя древесина более светлая, чем осенняя. Поэтому между годичными кольцами возникает хорошо заметная граница. По годичным кольцам можно определить возраст дерева. Ширина годичных колец неодинакова: в благоприятные годы образуются более широкие кольца, чем в неблагоприятные. У тропических растений, растущих непрерывно в течение года, годичные кольца не образуются. Сердцевина. В центре стебля находится сердцевина, образованная округлыми паренхимными клетками. Она окружена небольшим количеством сосудов первичной ксилемы.
Транспорт веществ по стеблю. Одна из основных функций стебля – транспорт воды, минеральных и органических веществ. Вода и минеральные вещества поглощаются растением из почвы корнями, поступают в сосуды и трахеиды ксилемы стебля и поднимаются вверх за счет корневого давления и транспирации, нижнего и верхнего концевых двигателей.
Функцию транспорта органических веществ выполняет флоэма, основные элементы которой (ситовидные трубки и клетки-спутницы) образуют единую транспортную систему. Доказательством транспорта органических веществ служат опыты с "кольцеванием" стеблей древесных растений, впервые проведенные в XVII итальянцем Марчелло Мальпиги. Если на фотосинтезирующем дереве срезать кольцо коры, то над ним будет происходить образование утолщения (кора набухает). Это свидетельствует о накоплении продуктов ассимиляции, передвигающихся от листьев вниз по флоэме.
По флоэме растворенные органические вещества перемещаются в двух направлениях – вверх и вниз (в отличие от ксилемы, по которой вода и минеральные вещества транспортируются только вверх). По-видимому, одновременный разнонаправленный ток органических веществ осуществляется по разным ситовидным трубкам. Горизонтальный транспорт органических веществ в клетки сердцевины и обратно осуществляется по сердцевинным лучам.

https://studopedia.info/9-75671.html

Лекция 3. Стебель. 1. Закрытые и открытые проводящие пучки 1. Закрытые и открытые проводящие пучки. 2. Прокамбий. 3. Первичное строение стебля. 4. Вторичное строение стебля. 5. Непучковый тип строения стебля. 6. Пучковый тип строения стебля. 7. Ксилема. 8. Флоэма. 9. Годичные кольца. 10. Протостела, сифоностела, эвстела, атактостела.
Основные вопросы для повторения
1. Что такое стебель?
2. Строение стелы риниофитов.
3. Строение стелы двудольных растений.
4. Строение стелы однодольных растений.
5. Первичное строение стебля.
6. Камбий и его значение.
7. Вторичное строение стебля.
8. Характеристика вторичной ксилемы и вторичной флоэмы.
9. Проведение воды и органических веществ по стеблю.
10. Горизонтальный транспорт веществ по стеблю.
Лекция 3. Стебель
Общая характеристика стебля.Стеблем называют осевую часть побега, несущую на себе листья, почки, цветы и плоды. Основные функции стебля – опорная, проводящая, запасающая. Дополнительные функции: орган вегетативного размножения, орган фотосинтеза.
Стебель, как и корень, развивается из зародыша семени, характеризуется радиальной симметрией и неограниченным ростом. Но в отличие от корня стебель обладает свойством отрицательного геотропизма и положительного фототропизма. Продолжительность жизни стеблей различна. У основной массы травянистых растений стебли живут в течение одного вегетационного периода (лен, гречиха, горох), у эфемеров и эфемероидов – от 2-6 недель до 5-6 месяцев (мокрица, бурачок пустынный, пролеска сибирская, тюльпаны). Наибольшая долговечность характерна для стеблей древесных растений: сосна – до 500, дуб, ель – до 1200, кипарис – до 3000, секвойя – до 5000, драцена, баобаб – до 6000 лет. Размеры стеблей колеблются в широких пределах: у ряски – несколько мм, а у ротанговой пальмы-лианы – до 300 м.
Выделяют два основных типа стебля: деревянистый и травянистый. Деревянистый – обычно многолетний, утолщающийся неопределенно долго, образованный одревесневающими тканями (береза, виноград, смородина). Травянистый – обычно существующий один вегетационный период, как правило, не утолщающийся (или слабо утолщающийся) и неодревесневающий (или слабо одревесневающий) (крапива, лебеда).
Рис. . Формирование различных типов стеблей: а – сифоностела; б – эвстела, пучковое строение, проводящие пучки расположены кольцом; в – эвстела, пучковое строение; при вторичном росте формируется переходное строение; г – атактостела, пучковое строение, проводящие пучки расположены беспорядочно, вторичного роста нет. 1 – прокамбий; 2 – ксилема; 3 – флоэма; 4 – камбий.
Анатомия стебля.Анатомическое строение стебля более разнообразно, чем у корня. Различают первичное и вторичное строение стебля. Первичное строение стебля сохраняется всю жизнь у растений, лишенных камбия, снаружи стебель таких растений покрыт эпидермой, под ней – первичная кора, окружающая стелу. Прокамбий, первичная латеральная образовательная ткань, образующийся из конуса нарастания, полностью расходуется на формирование первичной флоэмы и ксилемы. Камбий в пучках отсутствует, такие пучки называют закрытыми.
У голосеменных и двудольных часть клеток прокамбия преобразуется в клетки камбия. Вторичное строение стебля формируется за счет деятельности вторичной боковой меристемы – камбия, формирующего вторичную ксилему и вторичную флоэму.
Стела эволюционировала от протостелы риниофитов до атактостелы однодольных. У риниофитов в центре располагалась ксилема, на периферии флоэма. Затем сформировалась сифоностела с сердцевиной в центре (у многих папоротников), эвстела у большинства двудольных растений и атактостела, характерная для однодольных.
Рис. . Схема эволюции стелы (сокращенный вариант): А – протостела; Б – сифоностела; В – эвстела; Г – атактостела.
Первичное строение стебля. Под эпидермой расположена первичная кора, образованная клетками паренхимы, часто содержит хлоропласты. Внутренний слой первичной коры - эндодерма носит название крахмалоносного влагалища, так как ее клетки много крахмальных зерен.
Наружный слой клеток стелы, так же как и у корня, называется перицикл и сохраняет функцию меристематической активности – здесь могут закладываться придаточные почки и придаточные корни. Отличительной особенностью стебля является образование в центре сердцевины из паренхимных клеток. В корне сердцевина отсутствует.
Вторичное строение стебля. Если прокамбий закладывается в виде отдельных групп клеток, то в дальнейшем, после образования ксилемы и флоэмы формируется пучковый тип строения стебля. После образования камбия будет закладываться вторичная ксилема и флоэма и такие пучки называются открытыми, межпучковый камбий образует клетки паренхимы стебля и образуется эвстела. Если межпучковый камбий формирует ксилему и флоэму, то образуется переходный тип строения стебля, при котором проводящие ткани образуют кольцо неправильной формы.
Для древесных растений характерен непучковый тип строения стебля, когда прокамбий образуется сплошным кольцом, формируя первичную ксилему и флоэму, а затем образуется камбий и происходит вторичный рост стебля.
Под эпидермой закладывается пробковый камбий – феллоген. Он откладывает наружу клетки пробки, а внутрь – клетки феллодермы. Пробка, феллоген и феллодерма образуют общий вторичный покров – перидерму. Под некоторыми устьицами закладываются чечевички. У двух-трехлетней ветви липы под перидермой находятся кора (первичная и вторичная), камбий, древесина и сердцевина.
Под первичной корой находится флоэма (луб) – вторичная кора, содержащая проводящие ткани – ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками спутницами, механические ткани – лубяные волокна и основные ткани – клетки лубяной паренхимы, выполняющие запасающую функцию. Во вторичной коре хорошо просматриваются сердцевинные лучи. На срезах сердцевинные лучи имеют вид светлых треугольников. Они чередуются с трапецевидными участками флоэмы.
Под корой находится камбий, вторичная латеральная меристема. Большая часть стебля образована клетками, возникшими в результате деятельности камбия, располагающегося между вторичной корой и древесиной. Именно благодаря ему происходят вторичные изменения в строении стебля. Обычно в древесину камбий откладывает большее число производных, чем наружу, соотношение 4:1 соответственно. Весной клетки камбия активно делятся, с приближением осени деятельность камбия ослабевает, и зимой он вступает в период покоя.
Древесина. Внутрь от камбия откладываются клетки древесины (вторичной ксилемы), в состав которой входят сосуды, трахеиды, древесная паренхима и древесная склеренхима (волокна). Особенностью ксилемы является одревеснение клеточных стенок (за исключением клеток древесной паренхимы). Вторичная ксилема составляет основную массу (9/10 объема) древесного стебля.
Рис. 21. Внутреннее строение стебля липы: 1 — эпидерма; 2 — пробка; 3 — первичная кора; 4 — луб; 5 — сердцевинный луч; 6 — камбий; 7 — осенний сосуд; 8 — весенний сосуд; 9 — первичная древесина; 10 — сердцевина; 11 — чечевичка. В результате периодической деятельности камбия в древесине образуются годичные кольца – прирост древесины за один вегетационный период. Весной камбий откладывает широкопросветные и тонкостенные сосуды и трахеиды, к которым примыкают клетки древесной паренхимы. Осенью в древесине преобладают узкопросветные и толстостенные сосуды, трахеиды и древесные волокна. Переход от весенней древесины к осенней постепенный, от осенней к весенней всегда резкий. Весенняя древесина более светлая, чем осенняя. Поэтому между годичными кольцами возникает хорошо заметная граница. По годичным кольцам можно определить возраст дерева. Ширина годичных колец неодинакова: в благоприятные годы образуются более широкие кольца, чем в неблагоприятные. У тропических растений, растущих непрерывно в течение года, годичные кольца не образуются. Сердцевина. В центре стебля находится сердцевина, образованная округлыми паренхимными клетками. Она окружена небольшим количеством сосудов первичной ксилемы.
Транспорт веществ по стеблю. Одна из основных функций стебля – транспорт воды, минеральных и органических веществ. Вода и минеральные вещества поглощаются растением из почвы корнями, поступают в сосуды и трахеиды ксилемы стебля и поднимаются вверх за счет корневого давления и транспирации, нижнего и верхнего концевых двигателей.
Функцию транспорта органических веществ выполняет флоэма, основные элементы которой (ситовидные трубки и клетки-спутницы) образуют единую транспортную систему. Доказательством транспорта органических веществ служат опыты с "кольцеванием" стеблей древесных растений, впервые проведенные в XVII итальянцем Марчелло Мальпиги. Если на фотосинтезирующем дереве срезать кольцо коры, то над ним будет происходить образование утолщения (кора набухает). Это свидетельствует о накоплении продуктов ассимиляции, передвигающихся от листьев вниз по флоэме.
По флоэме растворенные органические вещества перемещаются в двух направлениях – вверх и вниз (в отличие от ксилемы, по которой вода и минеральные вещества транспортируются только вверх). По-видимому, одновременный разнонаправленный ток органических веществ осуществляется по разным ситовидным трубкам. Горизонтальный транспорт органических веществ в клетки сердцевины и обратно осуществляется по сердцевинным лучам.

https://studopedia.info/9-75672.html

22. Какие выделяют типы строения осевого цилиндра (стелы) высших растений? Стела и ее типы. Стелярная теория
Уже в конце прошлого века в результате трудов фон Моля, де Бари и, главным образом, Сакса сложилось представление о том, что стебель растения состоит из трех систем тканей: покровные ткани, основная перенхима и погруженные в паренхиму проводящие пучки. Но с позиций такого членения трудно было описать и систематизировать разнообразные типы строения стебля, невозможно было сформулировать и четкую концепцию их эволюционного становления. Эти затруднения были преодолены стелярной теорией, сформулированной в основных чертах французским ботаником Ваном-Тигемом. Под стелой Ван-Тигель обозначил совокупность проводящих, арматурных и паренхимных тканей, ограниченных перициклом. Первоначально это чисто описательное понятие было введено для корня, впоследствии его распространили и на стебель. Изучение разных типов стелярной организации представляет большой интерес для понимания путей эволюции высших растений. Наиболее примитивным типом стелы является та, в которой проводящая ткань образует сплошную массу, и центральное ядро, состоящее из ксилемы, полностью окружено флоэмой. Такая стела называется протостелой. Протостела не только проста по структуре, но и представляет собой исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стелы. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм. В современной флоре протостелу имеют некоторые плауны и папоротники. Наиболее примитивной формой протостелы является гаплостела (греч. гаплос - простой), состоящая из центрального пучка первичной ксилемы, окруженного цилиндром флоэмы. Более продвинутой формой является актиностела (греч. актинос - луч), имеющая радиальные выступы ксилемы в виде лучей (на поперечном срезе имеет вид звезды). При переходе к актиностеле флоэма и ксилема имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ. В процессе эволюции протостела дала начало сифоностеле (от греч. сифон ? трубка). Сифоностела имеет трубчатое строение, в ней появляется сердцевина. Возникновение сифоностелы сделало возможным существование более крупных организмов. Ксилема, играющая еще и роль арматурной ткани, перемещается на периферию стебля, образование такой трубчатой конструкции делает стебель еще более прочным. Различные типы сифоностелы характерны для многих папоротников. Дальнейшее усложнение стелы связано с появлением у папоротников крупных листьев (макрофильная линия эволюции). Сифоностела как бы дробится на отдельные участки. В результате дробления возникает диктиостела (греч. диктион - сеть) папоротников и эустела (настоящая стела) семенных растений. Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет атактостела (греч. а ? отрицание, тактос ? порядок). Она характерна для однодольных растений. От эустелы отличается отсутствием в проводящих пучках камбия. Сами же проводящие пучки как бы беспорядочно разбросаны по всему поперечному сечению среза. Особо следует отметить эволюцию стелы корня. По внешнему виду она сильно напоминает актиностелу побега. Но нужно иметь в виду, что она соответствует не отдельному пучку, а совокупности всех проводящих тканей органа.

https://studopedia.info/2-29143.html

Перечислите меристематические ткани растений, и ткани, которые они формируют

Меристемы (от греч. «меристос» - делимый), или образовательные ткани, обладают способностью к активному делению и образованию новых клеток, занимая ничтожный объем в теле растения – примерно 0, 1% общей массы. За счет меристем формируются все прочие ткани и осуществляется длительный ( в течение всей жизни ) рост растения. У животных меристемы отсутствуют, чем объясняется ограниченный период их роста. Клетки меристем отличаются высокой метаболической активностью. Одни клетки меристем, получившие название инициальных, задерживаются на эмбриональной стадии развития в течение всей жизни растения, другие постепенно дифференцируются и превращаются в клетки различных постоянных тканей. Инициальная клетка меристемы принципиально может дать начало любой клетке организма. Тело наземных растений – производное относительно немногих инициальных клеток.
Первичные меристемы обладают меристематической активностью, т.е. способны к делению изначально. В ряде случаев способность к активному делению может вновь возникнуть и у клеток, уже почти утративших это свойство. Такие «вновь» возникшие меристемы называют вторичными.
В теле растения меристемы занимают различное положение, что позволяет их классифицировать. По положению в растении выделяют верхушечные, или апикальные (от лат. «апекс» - верхушка), боковые, или латеральные (от лат. «латус» - бок), и интеркалярные меристемы.
Апикальные меристемы располагаются на верхушках осевых органов растения и обеспечивают рост тела в длину, а латеральные – преимущественно рост в толщину. Каждый побег и корень, а также зародышевый корешок, почечка зародыша имеют апикальную меристему. Апикальные меристемы первичны и образуют конусы нарастания корня и побега.
Латеральные меристемы располагаются параллельно боковым поверхностям осевых органов, образуя своего рода цилиндры, на поперечных срезах имеющие вид колец. Часть из них относится к первичным. Первичными меристемами являются прокамбий и перицикл, вторичными – камбий и феллоген.
Интеркалярные, или вставочные, меристемы чаще первичны и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста, например, у оснований междоузлий, в основаниях черешков листьев.
Существуют также раневые меристемы. Они образуются в местах повреждения тканей и органов и дают начало каллюсу – особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поражения. Каллюсообразовательная способность растений используется в практике садоводства при размножении их черенками и прививками. Чем интенсивнее каллюсообразование, тем больше гарантия срастания подвоя с привоем и укоренения черенков. Образование каллюса – необходимое условие культуры тканей растения на искусственных средах.
Клетки апикальных меристем более или менее изодиаметричны по размерам и многогранны по форме. Межклетников между ними нет, оболочки тонкие, содержат мало целлюлозы. Полость клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение. Вакуоли многочисленные, мелкие, но под световым микроскопом обычно не заметны. Эргастические вещества, как правило, отсутствуют. Пластид и митохондрий мало и они мелки.
Клетки боковых меристем различны по величине и форме. Они примерно соответсивуют клеткам тех постоянных тканей, которые из них в дальнейшем возникают. Так, в камбии встречаются как паренхимные, так и прозенхимные инициали. Из паренхимных инициалей образуется паренхима проводящих тканей, а из прозенхимных – проводящие элементы.

https://studopedia.info/2-29144.html

Разнообразие типов анатомического строения междоузлий двудольных растений

Эпидерма стеблей имеет обычное для этой ткани строение. В ней хорошо развиты устьица, у некоторых растений она образует разнообразные волоски.
У представителей семейства гвоздичных, многих лютиковых и других растений первичная кора состоит из паренхимы, 1-2 наружных слоя которой могут дифференцироваться в хлоренхиму (рис. 81 А). У большинства двудоль­ных первичная кора состоит из двух тканей: паренхимы и колленхимы, которая у подсолнечника и кирказона располагается сплошным субэпидермальным слоем (рис. 82 А, Б). У зонтичных, губоцветных, подмаренника колленхима составляет отдельные тяжи (рис. 81 Б; 82 В). Нередко колленхима отделена от эпидермы нешироким слоем хлоренхимы, состоящей из более или ме­нее изодиаметрических клеток. У табака (махорки) хлоренхима имеет вид палисадной ткани (рис.81 Г). Колленхима чаще всего уголковая, в стеблях с активным вторичным утолщением, как у подсолнечника, она обычно пластинчатая, реже встречается рыхлая колленхима, как у красавки.
Под колленхимой находится паренхимная часть первичной коры. В ее клетках могут быть зерна запасного крахмала, кристаллы оксалата кальция, дубильные вещества. В паренхиме первичной коры много межклетников, у некоторых растений, например, у подсолнечника, представителей семей­ства зонтичных (рис. 82 А, В), в ней развиваются схизогенные вместилища выделений, а у молочая (рис. 82 Д) – млечники и диффузно расположенные волокна склеренхимы.
Самый внутренний паренхимный слой первичной коры, граничащий со стелой, топографически соответствует эндодерме, однако, за очень ред­ким исключением, оболочки его клеток имеют пояски Каспари. Клетки содержат обычно много крахмальных зерен, поэтому этот слой называют крахмалоносным влагалищем.
Стела, или центральный цилиндр, состоит из двух или трех зон: пери-цикла (который может отсутствовать), проводящего цилиндра и сердцевины.
Чаще всего перицикл состоит из паренхимы или паренхимы и склерен­химы, которая непосредственно примыкает к крахмалоносному влагалищу. Особенно мощное ее развитие свойственно стеблям кирказона и многих гвоз­дичных, на поперечных срезах стеблей которых она располагается сплош­ными кольцами (рис. 81 А; 82 Б). Отдельные тяжи слабо одревесневающей перициклической склеренхимы характерны для стеблей вьюнка, калистегии (рис. 81 В).
В стеблях сложноцветных, лютиковых, зонтичных и представителей других семейств (рис. 82 А, В-Д), не имеющих перицикла, крахмалоносное влагалище примыкает к тяжам толстостенных волокон, армирующих прово­дящие пучки. Это волокна протофлоэмы, так как они образуются из наружных клеток прокамбия. У некоторых растений они заканчивают дифференциацию поздно, когда растение уже зацветает. С внутренней стороны от этих волокон располагаются недолговечные тонкостенные элементы первичной флоэмы.
Рис. 81. Типы анатомического строения стеблей двудольных растений: А - мыль­нянка; Б - подмаренник; В - калистегия; Г - табак-махорка. Обозначения: в.кс - вторичная ксилема, в.п - воздухоносная полость, в.пфл - волокна протофлоэмы, в. фл - внутренняя флоэма, к.в - крахмалоносное влага­лище, кл - колленхима, кмб - камбий, кс - ксилема, н.фл - наружная флозма, о.п.фл - облитерированная первичная флоэма, пкс - протоксилема, п.п.к - па­ренхима первичной коры, п.пц - паренхима перицикла, скл.пц - склеренхима перицикла, с.п.кс - сосуды первичной ксилемы, сц - сердцевина, сц.л - сердце­винный луч, фл - флоэма, фл.в - вторичная флоэма, хл - хлоренхима, ш.с - широкопросветный сосуд вторичной ксилемы, эп - эпидерма Рис. 82. Типы анатомического строения стеблей двудольных растений: А - подсол­нечник; Б - кирказон; В - борщевик; Г - живокость; Д - молочай. Обозначения: м.кмб - межпучковый камбий, сх.в - схизогенное вместилище выде­лений; остальные обозначения те же, что на рис. 81 Таким образом, у большинства растений в наружной части стелы раз­вивается механическая ткань, обеспечивающая устойчивость стеблей к дей­ствию статических нагрузок, обусловленных, прежде всего, массой листьев, цветков, плодов. Однако эти механические ткани имеют разное происхожде­ние: в одном случае - это производные прокамбия, в другом они возникают из наружных слоев клеток образовательного кольца и представляют собой перициклическую склеренхиму. Разные варианты строения проводящей системы в стеблях двудольных тесно связаны с особенностями заложения прокамбия. Это было показано исследованиями русского ботаника С. П. Костычева в 1917-1920 гг. Однако он не уделил внимания самым ранним стадиям развития прокамбия, кото­рый у всех растений закладывается в образовательном кольце отдельными тяжами. Дальнейшие особенности развития прокамбия связаны с разной меристематической активностью образовательного кольца.
Последовательные стадии развития прокамбия и главнейшие типы стро­ения проводящего аппарата у разных двудольных растений схематически показаны на рис. 83.
Рис. 83. Основные типы строения стеблей двудольных растений Так, у подсолнечника (5 а) в лучах дифференцируется межпучко­вый камбий, соединяющий участки пучкового камбия. Межпучковый кам­бий (рис. 84) образует паренхимные клетки сердцевинных лучей. В широких лучах могут появиться и участки пучкового камбия, образующего вторичные проводящие ткани, составляющие добавочные проводящие пучки. В отличие от остальных, более крупных пучков, представляющих собой пучки листо­вых следов, добавочные пучки не имеют первичных проводящих тканей и протофлоэмных волокон (рис.84).
Рис. 84. Фрагмент поперечного среза стебля подсолнечника. Обозначения: в.пфл - волокна протофлоэмы, в.фл - вторичная флоэма, д.п.п - добавочный проводящий пучок, кмб - пучковый камбий, м.кмб - межпучковый камбий, м.э.кс - механические элементы ксилемы, п.к.кс - паренхимные клетки ксилемы, п.п.л.с - проводящий пучок листового следа, с.в.кс - сосуд вторичной ксилемы, с.к - сопровождающая клетка, сп.кс - сосуд первичной ксилемы, с.т - ситовидная трубка У растений из семейства зонтичных (5 б) межпучковый камбий работает слабо. Иногда в межпучковой области формируются, как и у подсолнеч­ника, добавочные пучки, но они обычно очень мелкие, неполные, чаще всего состоят только из вторичной флоэмы. Наружная зона сердцевинных лучей паренхимная, внутренняя, находящаяся между ксилемными участ­ками проводящих пучков, сложена клетками с толстыми одревесневшими оболочками (82 В).
У лютика и других представителей семейства лютиковых межпучковый камбий не закладывается (5 в), а у самого лютика и деятельность пучкового камбия незначительна.
Схемы 5 г и 5д демонстрируют пучковое строение стелы с перициклом, наружная часть которого состоит из склеренхимы, внутренняя, прилегающая к проводящим пучкам, — из паренхимы.
У кирказона (5 д) развивается межпучковый камбий, образующий парен­химу широких сердцевинных лучей (рис. 82 Б); у представителей семейства тыквенных (5 г) межпучкового камбия в зрелых стеблях нет, проводящие пучки биколлатеральные. У тыквы они расположены в два круга.
Стелы со сплошными кольцами проводящих тканей (5 е, 5 ж) и перициклами свойственны стеблям многих гвоздичных (5 ж) (рис. 81 А), стелы стеблей представителей семейств вьюнковых, ластовневых и других отли­чаются от них строением перицикла, в котором склеренхима расположена отдельными тяжами, и наличием внутренней флоэмы (5е) (рис. 81В).
В однолетних стеблях древесных растений пучки листовидных следов сомкнуты, обычно они армированы снаружи волокнами протофлоэмы (5з).
Сердцевина составляет самую внутреннюю часть эвстелы. Ее очертания на поперечных срезах стеблей сильно варьируют. У ольхи, например, она обычно выемчато-треугольная, у ясеня - четырехугольная, у тополя - пятиугольная, у дуба - звездчато-пятиугольная, у травянистых растений - чаще всего извилисто-многоугольная. Разные очертания зависят от числа крупных пучков листовых следов, вдающихся в сердцевину, что в свою очередь, связано с особенностями листорасположения.
Сердцевина состоит из паренхимных клеток, нередко расположенных продольными рядами. Это можно видеть на продольных срезах стеблей. Наружная, примыкающая к протоксилеме, часть сердцевины, называемая перимедуллярной зоной, состоит из более мелких, более толстостенных и бо­лее плотно соединенных клеток, чем внутренняя. Перимедуллярная зона особенно хорошо выражена у древесных растений.
У травянистых растений клетки, слагающие сердцевину, обычно живые. У большинства древесных растений они с возрастом отмирают, но у бука могут сохранять живое содержимое до 40 лет. В клетках сердцевины откла­дывается крахмал, у некоторых растений они накапливают масла, дубильные вещества, нередко в них встречаются кристаллы оксалата кальция.
Сердцевина не всегда имеет однородное строение. Среди тонкостенных клеток в ней могут находится группы клеток с толстыми одревесневающими оболочками, как у некоторых видов яблони.
У зонтичных, некоторых сложноцветных в сердцевине, как и в первич­ной коре, развиваются схизогенные вместилища выделений, у колокольчи­ка - млечники, у липы - слизевые клетки. Часто в сердцевину погружены участки внутренней флоэмы (рис. 81 Г).
У многих растений сердцевина в процессе развития стебля разрушается частично или полностью. В первом случае в ней возникают рексигенные воздухоносные полости разных размеров, как у гвоздичных, вьюнковых (рис. 81 А, В), во втором - на месте сердцевины формируется одна крупная центральная воздухоносная полость, и междоузлие становится полым, как у зонтичных, губоцветных и других двудольных.

https://studopedia.info/9-57367.html

Анатомическое строение корня
Предыдущая12345678910111213141516Следующая

Характерно для молодых корней всех групп растений. У плаунов, хвощей, папоротников и однодольных растений сохраняется в течение всей жизни. Первичное строение возникает в результате дифференциации меристемы конуса нарастания. На поперечном срезе корня в зоне всасывания можно различить три части: эпиблему, первичную кору и центральный осевой цилиндр (стелу) (рис. 10).
Первичная покровная ткань корня. Состоит из одного ряда плотно сомкнутых клеток, имеющих выросты — корневые волоски.
Первичная кора состоит из живых тонкостенных клеток в периферической части корня. Представлена тремя четко отличающимися друг от друга слоями:
© Экзодерма. Располагается непосредственно под эпиблемой. Наружная часть первичной коры. Клетки многоугольные, плотно сомкнутые, располагаются в один или несколько рядов. По мере отмирания корневых волосков оказывается на поверхности корня. В этом случае выполняет роль покровной ткани: происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек и отмирание содержимого клетки.
© Мезодерма. Располагается кнаружи от эндодермы. Состоит из рыхло расположенных клеток с системой межклетников, по которым идет интенсивный газообмен. Здесь происходит синтез и передвижение в другие ткани пластических веществ, накапливаются питательные вещества, располагается микориза.
©
Рис. 10. Первичное строение корня. 1 — корневые волоски; 2 — первичная кора; 3 — эндодерма; 4 — пропускные клетки; 5 — клетки с подковообразными утолщениями; 6 — сосуды ксилемы; 7 — флоэма. Эндодерма. Самый внутренний слой коры. Непосредственно прилегает к стеле. У двудольных растений состоит из одного ряда клеток, имеющих утолщения на радиальных стенках (пояски Каспари). У однодольных растений образуются подковообразные утолщения клеточных стенок. Среди них встречаются живые тонкостенные клетки. Их называют пропускными клетками. Эти клетки также имеют пояски Каспари. Клетки эндодермы контролируют поступление воды и растворенных в ней минеральных веществ из коры в центральный цилиндр и обратно. © Центральный цилиндр, осевой цилиндр, или стела. Наружный слой стелы, примыкающий к эндодерме, называется перицикл. Его клетки долго сохраняют способность к делению. Здесь происходит заложение боковых корешков.
В центральной части осевого цилиндра находится сосудисто-волокнистый пучок. Для корней характерно чередование в стеле участков ксилемы и флоэмы. Ксилема образует звезду, а
между ее лучами располагается флоэма. Количество лучей ксилемы различно — от двух нескольких десятков. У двудольных до пяти, у однодольных — более пяти. В самом центре цилиндра могут находиться элементы ксилемы, склеренхима или тонкостенная паренхима.
У двудольных и голосеменных растений первичное строение корня сохраняется недолго. Примерно через 10 дней после прорастания семян происходят изменения, в результате которых возникает вторичное строение корня.
Процесс вторичных изменений начинается с появления прослоек камбия под участками первичной флоэмы, внутрь от нее. Камбий возникает из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. Внутрь он откладывает элементы вторичной ксилемы (древесины), наружу элементы вторичной флоэмы (луба). Сначала прослойки камбия разобщены, затем смыкаются, образуя сплошной слой. Это происходит благодаря делению клеток перицикла против лучей ксилемы. Камбиальные участки, возникшие из перицикла, образуют только паренхимные клетки сердцевинных лучей, остальные клетки камбия образуют проводящие элементы — ксилему и флоэму. При делении клеток камбия исчезает радиальная симметрия, характерная для первичного строения корня.
В перицикле возникает и пробковый камбий (феллоген). Он откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани — пробки. Первичная кора отмирает.

https://studopedia.info/4-91518.html






Рейтинг работы: 0
Количество рецензий: 0
Количество сообщений: 0
Количество просмотров: 61
© 03.07.2018 Юрий Пиотровский
Свидетельство о публикации: izba-2018-2309371

Рубрика произведения: Проза -> Мистика











1